分类

数理原理在近代遗传学建立中的作用

  【摘要】孟德尔以前的科学家,进行了无数次的动植物杂交实验,终究不能揭示出遗传变异的规律。孟德尔吸取了前人的经验教训,对前人的研究方法进行了一系列的改进,特别是他创造性地把数学引入了遗传学的研究领域,最终导致了近代遗传学的诞生。


  【关键词】数学;遗传学;孟德尔;杂交实验


  【中图分类号】S813.3【文献标识码】B【文章编号】2095-3089(2017)03-0278-02


  早期的遗传思想可以追溯到什么时候,已经是无史可考。但人们在向牲畜和种植过渡时,就已经有意或无意地注意到了性状可以世代相传的问题。但遗传变异规律的揭示,则是经历了漫长的岁月。一代代的科学家经过苦苦的探索,无数次的失败,最后才由奥国学者孟德尔在总结前人经验教训的基础上,创造性地把数学原理引入遗传研究,从而揭开了这块神秘的面纱。在遗传理论的建立过程中,数学起到了关键性的作用,有力地佐证了伽利略“自然之书是用数学语言写成的”著名论断。


  一、试图揭示遗传变异规律的先驱


  在孟德尔以前,科学界已经广泛开展了植物杂交实验,积累了丰富的材料。其中,德国植物学家科尔罗伊德首次创立了科学的杂交方法。他用相对性状不同的两种类型植株(如开红花和开白花的植株)杂交时,发现杂种一代只有一种类型(如只出现开红花的植株),而杂种二代可出现不同类型(红花和白花都出现)。对于这些有价值的结果,科尔罗伊德茫然不解。


  杰出的法国植物学家诺丹“先后进行了一万多次试验,涉及700个种和80余个属”,同样得出了科尔罗伊德的实验结果,且杂种二代两种类型的个体数目之比为3:1。诺丹进一步意识到在杂交后代中,生物相对性状的出现如此地具有规律性,完全是由概率原理支配的,但他象其他科学家一样,仍然不能揭示出隐藏在这些表面现象背后的实质,仍然不能揭示出遗传变异的规律。[1]


  二、数学原理的应用导致遗传学的诞生


  诺丹等科学家在揭示遗传规律的征途上做了很多实实在在的工作,几乎走到了真理的面前,却当面错过了它。原因是多方面的,就正如胡克、罗伯特一样,他们早就有了万有引力的观念,然而,由于他们缺乏牛顿那样横绝一世的数学才能,虽然走到了万有引力的跟前,却无力抓住它。而孟德尔却不同,他具有生物学、数学、物理学、化学等诸方面的广博知识,更善于总结前人的经验教训,在很大程度上改变了前人的研究方法,并且第一个把数学引入了遗传学的研究领域,把实验结果建立在可以计量的基础上,提出自己的假说,并加以反复验证。


  孟德尔对以下七对相对性状进行了杂交实验,并对实验结果进行了数理统计分析:


  上图是孟德尔豌豆杂交子二代的结果。他发现,具有一对相对性状(例如红花与白花)的两个纯种亲本杂交产生的子一代(简称F1)均表现某一亲本的性状(只出现红花),让子一代自花授粉,结果在杂交子二代(简称F2)中,不仅有一个相对性状,而是出现了各自的祖父祖母的一对相对性状,即既有红花,又有白花,红白之比为3:1。这种杂交后代个体间,一部分表现出一个亲本的性状,其余表现出另一个亲本的性状的现象,叫做分离。同时,杂种一代表現出来的性状叫显性性状,例如红花,不表现出来的性状叫隐性性状,例如白花。[2]


  孟德尔又跟踪观察了子三代、子四代、子五代和子六代的分离情况。结果发现以下事实:


  (1)杂种自交子代的分离比为3:1。


  (2)在这个分离比中,隐性性状不会再分离而为纯种,另2/3的个体仍为杂种——而其自交子代要重复3:1的分离,即杂种分离时有:


  式中P为某一性状个体的概率,q为另一性状个体的概率,n为子代个体数。


  为了解释上述事实,孟德尔对试验结果进行了数学抽象和推理,提出如下假说:


  (1)性状是由遗传因子(现在称为基因)决定的。


  (2)基因在体细胞中成双存在。


  (3)形成配子时,成双的基因彼此分离,分别进入不同的配子。


  (4)雌雄配子随机结合成受精卵,体细胞又恢复到基因成双状态。


  (5)成双基因的两个成员,会出现一方压倒一方的现象,即显性基因压倒隐性基因,从而使隐性基因所控制的性状不能表现出来。


  例如:红花受显性基因C控制,白花受隐性基因c控制,两者进行杂交,根据孟德尔假设,有:


  F2基因型及其比例:1CC:2Cc:1cc


  表现型及其比例:3红花:1白花


  如果用简捷的数学方式推算,则同样根据孟德尔假说,由于子一代雌雄配子的随机结合,F1自交后代(F2)的分离比,实际上就是(C+c)2,用二项式展开系列表示即为


  (C+c)2=CC+2Cc+cc,即1红、2红、1白,红白之比为3:1。由此我们知道了上面所说的“1:2:1”乃是子二代(F2)的基因型之比,亦即是二项分布(p+q)2=1P2+2Pq+1q2的二项式系数之比。[3]


  在一对相对性状遗传实验的基础上,孟德尔进一步就二对相对性状进行了交杂实验。他把圆粒黄色种子的豌豆跟皱粒绿色种子的豌豆杂交,发现F1结的都是圆粒黄色种子,说明圆粒对皱粒是显性,黄色对绿色是显性。再让F1植株自交,所结的F2种子发生四种类型的性状分离。除了具有亲本性状的两种类型即圆粒黄色和皱粒绿色外,还出现了与亲本性状不同的两种新类型,即皱粒黄色和圆粒绿色两种新的组合,而且四种类型存在着一定的比例关系,即:圆粒黄色:皱粒黄色:圆粒绿色:皱粒绿色=9:3:3:1。


  如果用A代表圆粒,a代表皱粒,B代表黄色,b代表绿色,则有:


  上图清晰地显示了F2中有九种基因型:


  由于存在着显隐性关系,所以外观(表现型)上就出现了特有的9:3:3:1。


  研究了这种基因型比率后,孟德尔写道:“此式无可辩驳地是一个组合系列,.....把这两个式子:


  结合起来,就得到系列中所有组的数目。”


  孟德尔又做了多对相对性状的杂交实验,并且看出相对性状愈多,F2分离出的表现型也就愈多。各种表现型的比率可以统一用(3:1)n来表示。这里n代表相对性状的对数,例如n=1时,出现(3:1)1,即3:1;n=2时出现(3:1)2,即


  9:3:3:1;n=3时出现(3:1)3,即27:9:9:9:3:3:3:1,以此类推。


  以上是F1所含雜合基因对数与后代基因型和表现型的关系表。通过对杂交实验中子二代的分析,孟德尔提出:“设以n代表两个原种的可区分性状的数目,3n就得出组合系列的项数,4n为属于这个系列的个体数,而2n则为保持稳定的组合数。”[4]


  为了检验假说的正确性,孟德尔做了自交和测交实验(实验过程略),无可辩驳地证实了假说的真理性,从而将假说上升为理论,这就是我们熟知的遗传学第一定律和第二定律:“在杂种体内,成对的基因虽共同存在于一个细胞内,但彼此互不混合,在配子形成的过程中,彼此分离,各进入一个配子中。”“在遗传过程中不同对的基因在形成配子时可以自由组合。”


  孟德尔理论的建立,标志着近代遗传学的诞生。


  诚如伟大的科学家罗蒙诺索夫所说:“数学是科学的眼睛”,遗传学的研究只有装上数学这付明亮的“眼睛”,才能透过现象看清其实质。“他山之石,可以攻玉”,可以说,遗传学的研究,如果不借助于数学原理,则任何杂交实验都是徒劳的,一切努力都不能使研究者摆脱困境,至今仍有可能还在黑暗中徘徊,更谈不上遗传学这门科学的出现。


  作者:陈月强


    参考文献 

  [1]谈家桢著.生命的密码.第1版.湖南:湖南少年儿童出版社,2010:113. 

  [2]周德编著.破译人类基因之谜.第1版.西安:西安出版社,2000:5. 

  [3]陈月强著.生命起源及其进化.第1版.北京:光明日报出版社,2015:349—354. 

  [4]潘重光编著.遗传漫话.第1版.上海:上海教育出版社,1982:14—16. 

上一篇:表观遗传学中的DNA可逆化学修饰
下一篇:“雨课堂”案例式教学在医学遗传学课程中的应用