第1篇:防止伞形科药用植物早期抽薹技术研究进展
在药用植物栽培过程中,一些多年生宿根类药用植物易产生早期抽薹现象,对药材产量和质量均有较大影响。其中伞形科药用植物中发生早期抽薹现象较为普遍,如白芷、当归、羌活等,是中药材生产中亟需解决的关键问题。
因此,作者重点对白芷主产区(四川遂宁、重庆南川、浙江磐地)调研。同时针对目前伞形科药用植物在生产上抽薹情况缺乏深入研究的现状,通过文献综述研究、分析并整理了传统和现代控制技伞形科药用植物抽薹技术手段及方法,提出从生理生化、遗传分子水平解决早期抽薹问题,对开展中药材的增产研究都具有重要的指导意义。
1早期抽薹的概念及伞形科药用植物早期抽薹的发生情况
“早期抽薹”也称未熟抽薹或先期抽薹,是指植株的营养体充分长成之前就提前抽薹,进入生殖生长的现象。影响植物早期抽薹的因素有遗传因素、生态因子以及生长物质等。
目前研究较多的主要集中在有抽薹特性的大宗蔬菜,如甘蓝、洋葱、白菜等,而对药用植物早期抽薹机制还缺乏系统研究。近年来,部分伞形科药用植物在生产上抽薹问题较为严重,成为导致栽培减产的最主要原因之一。针对这一问题,作者重点调查了白芷抽薹问题,发现几大白芷主产区早期抽薹率一般达12%~25%,造成白芷药材产量降低,品质退化。
河南产区白芷抽薹情况严重,一般有10%~30%,严重的达50%以上。四川遂宁产区种植历史悠久,药衣栽培技术掌握得当以及新品种推广较好,早期抽薹问题发生较轻。此外亳州、安国、磐安以及南川地区的白芷也有不同程度的早期抽薹现象。抽薹植株肉质根迅速变硬,木质化,有效成分降低,造成大幅减产。发生早期抽薹后,不仅影响单株药材产量,由于抽薹植株由营养生长转入生殖生长,与未抽薹植株争夺水肥、光照,其他植株的生长亦受影响,从而影响总产量。
2早期抽薹对伞形科药用植物的影响
2.1早期抽薹对植株形态组织的影响早期抽薹对伞形科药用植物的形态组织影响较大。孙晖等7研究发现,抽薹防风各阶段根的直径不增长,折干率和单位体积的干重显着低于未抽薹防风。当归早期抽薹会导致根中次生韧皮部与次生木质部的比例减小,次生木质部的薄壁细胞木质化,生活的薄壁细胞和分泌道减少,影响次生产物的形成,导致肉质根木质化并空心,使得根部缺乏油气,变柴,失去药用价值。普通白芷质量高,较为密实,断面皮部棕色油点多;而抽薹白芷质量低,断面皮部棕色油点少,木质部占比大,中部多呈海绵状或空心。
2.2早期抽薹对植株生理活性的影响早期抽薹对植物生理活性指标有较明显的影响,抽薹前后多项生理指标变化较大,如各类酶活性和蛋白、糖含量等。当归抽薹植株茎、花苞中可溶性总糖含量显着低于其根部。当归在抽薹期,未抽薹植株的可溶性糖和可溶性蛋白含量较高,游离氨基酸含量、PPO酶活性和POD酶活性较低。赵闽家等研究发现防风抽薹期可溶性糖、可溶性蛋白含量和淀粉酶活性均呈现先升高后降低的趋势,未抽薹植株淀粉酶活性和可溶性糖含量逐渐下降,可溶性蛋白则逐渐升高。早期抽薹的当归植株体内游离氨基酸含量低于未抽薹植株,推断是因为大量游离氨基酸用于花芽分化中的生物合成。伞形科药用植物早期抽薹过程是由各种代谢因子调控进行的,生理生化反应过程复杂。
2.3早期抽薹对植株化学成分的影响伞形科药用植物早期抽薹后有效成分含量下降明显。刘双利等研究发现防风在春季未抽薹时4种色原酮成分的含量最高,抽薹后含量急剧下降,抽薹前后含量相差近10倍。王建华等[15]研究发现,防风抽薹后药效方面也明显降低,抽薹防风的镇痛作用约为未抽薹防风的70%~85%,解热作用为55%左右。宽叶羌活控制不抽薹处理的浸出物含量和挥发油含量显着高于抽薹组。
3早期抽薹机制的研究进展
3.1遗传因素抽薹开花过程受多基因控制,具有多种调控途径。关于早抽薹的遗传基因研究,多集中在大宗蔬菜品种中,在药用植物领域研究报道较少。
遗传因素对药用植物早期抽薹影响较大。当归栽培中用头穗种子、老熟种子、蜡熟种子、提前抽薹株结的种子育苗,移栽后容易提前抽薹[16。杨富荣等研究发现白芷品系不纯导致部分植株易抽薹;用早期抽薹植株的种子栽培亦会提早抽薹;生长发育快,幼苗期营养条件好的植株也容易发生早期抽薹。
陆则权通过提取抽薹期抽薹与未抽薹当归植株叶片总RNA,采用反转录差异显示技术(DDRT~PCR)分析抽薹当归差异基因的表达,但这些差异基因是否与当归抽薹特性相关,还未明确。目前已发现萝卜与拟南芥、白菜等植物基因组具有很高的同源性,控制抽薹开花的相关基因在不同物种中具有保守性,可以为伞形科药用植物早期抽薹研究作为借鉴。深入研究药用植物早期抽薹先关遗传特性及相关基因,有助于筛选抗早期抽薹品种。
3.2生态因子植物的成花规律决定于其遗传性,但是成花的基因表达还受到多种环境因子不同程度的影响。不良生态因子易引起植株加速从营养生长期过渡到生殖生长期,从而导致早期抽薹。光和温度是成花诱导中最有影响的环境因子。伞形科药用植物的个体发育过程中,有明显的阶段性,当其经过春化阶段和光照阶段后,就会由营养生长转入生殖生长而抽薹开花。以当归为例,春化阶段的主要发育条件是0~5T:低温;光照阶段的主要发育条件为12h以上的长日照。当环境条件对其生长不利时,植株便提早转入生殖生长阶段,则提前抽薹、开花结实。低海拔山地及光照较强的阳坡等环境条件,对当归生长均有一定胁迫作用,发育进程加快,早期抽薹率增高。王冯爱调查发现持续高温干旱使土壤缺水,对当归生生长发育不利,促使其发育进程加快,导致当归提前抽薹。栽培海拔高度的变化也是引起先期抽薹的主要因素之一。由于扩大引种栽培到海拔较低地区,气温升高,气候干旱,为适应环境,当归会提前抽薹以完成生育期。
3.3生长物质内源激素的存在形式在抽薹开花中起着关键的作用。宋贤勇等采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定了萝卜抽薹过程中顶端生长点处嫩叶的内源激素含量的变化情况,发现在抽薹过程中赤霉素(GA4)含量在现蕾期存在明显的峰值,表明GA4与现蕾抽薹密切相关。当归抽薹植株叶中游离态赤霉素含量最高,叶片中合成的较多赤霉素及根中储藏的GA3转运至茎部,作用于生长点,诱导植株抽薹开花。抽薹叶片和根中的吲哚乙酸(IAA)含量比未抽台植株高,抽台化包内的IAA含量是抽台茎内的2.37倍,分析IAA可能促进其开花。抽薹叶片内脱落酸(ABA)含量比未抽薹叶片中高,且花苞内ABA含量最高,说明高浓度的ABA对于当归提前抽薹有促进作用,这一结论与侯凯等在白芷抽薹研究中的结果一致。朱玉野等26发现防风早期抽薹现象与IAA,GA,ABA等内源激素水平也同样有着重大的关系。因此,作者初步推断植物内源激素水平变化是导致当归、防风等伞形科药用植物早期抽薹的重要因素之一。
3.4生产管理生产管理措施是对伞形科药用植物早期抽薹影响较为直接的因素之不当的衣艺措施会直接影响田间栽培植物的早期抽薹率。如在当归苗重相同的情况下,播种越早,苗龄越长,早薹率越高,苗龄>120d早薹率达90%,苗龄<70d,几乎不出现早薹。不同施肥方式和施肥量会影响植物的生理变化,进而对早期抽薹会有一定影响。研究发现磷(P)肥对当归抽薹率的影响作用极显着,施用氮(N)、磷化肥都会促进当归提前转入生殖生长阶段,加速抽薹进程。移栽时间会直接影响植物抽薹率,以当归为例,同等条件贮藏的苗子,移栽过早也容易引起抽薹,迟栽早薹率下降,抽薹期推迟。生产管理因素对药用植物的生理生化活性影响较为复杂,深入研究不同栽培方式、播种时间、水肥管理措施对早期抽薹机制的影响,对田间生产中降低抽薹率意义较大。
4防止伞形科药用植物早期抽薹技术研究进展
4.1优选种质目前,生产中所用的伞形科药用植物品种多是混杂的群体,要加强系统选育,定向培育高产、优质和不易发生早期抽薹的品种。丁盛研究发现未经修枝主茎上所产的种籽栽培后其抽苔率和死亡率都较高,均在20%以上。易思荣等在总结出一套较为系统的白芷三段式育种新技术,用该技术培育出的种子生产白芷的早期抽薹率降低约70%,即由常规水平的8%~12%降低到2%~3%。白芷、当归等留种一定不能留头穗籽,不留早薹籽;留种株要严防老熟,要用分期采收的办法,选用中等成熟的乳熟种子留种。
在蔬菜学研究中,培养耐抽薹品种作为主要育种材料已逐渐受到重视。如何获得和鉴定耐抽薹材料,成为了育种者研究的热点,而在药用植物栽培领域研究较少。因此,培育出耐抽薹的伞形科药用植物新品种是解决问题的关键。
4.2适期播种播种期的选择对植株抽薹率和产量影响较大。以河南地区为例,白芷的最适播种期在白露节气后月10日左右),在此曰期前播种的,冬前苗龄长,幼苗生长快,抽苔率高。如立秋后5d播种,抽苔率高达22~38%以上。在重庆地区白芷早期抽苔率最高的播种期在9月20日左右,建议生产上应在10月5日后播种,在减少白芷早期抽苔的同时可以得到较高的产量[32。播种期不同也影响白芷产量,重庆地区产量最高的白芷播种期为10月上旬。播种期过晚种子出苗率和产量会降低。白芷种植区域广泛,不同地区栽培时间应依据当地气候条件适当调整。
4.3合理施肥不同施肥措施对伞形科药用植物早期抽苔率及产量均有影响,合理施肥是降低早期抽薹率的关键衣艺措施之一。
丁德蓉等研究表明,白芷的早期抽薹率与氮、磷、钾的供应密切相关,磷、钾全作底肥时白芷早期抽苔率高。蒲盛才等研究发现白芷抽薹率随氮、磷用量的增加而增加,随钾用量的增加而减少;当磷、钾用量为0水平,氮用量为24,白芷抽薹率最高,达9.7%;当氮、钾用量为0水平,磷用量为10.5g?m—2,白芷抽薹率最高为8.5%;氮、磷用量为0水平,随着钾用量增加,白芷抽薹率由10%下降到6.4%。漆琚涛等[35也发现,施用氮磷化肥都会促进当归提前转入生殖生长阶段,加速提前抽薹,而施用迟效氮比施用速效氮较有抑制作用。因此,在生产中建议磷、钾肥不宜全作底肥,后期应追施磷、钾肥料;多施用钾肥,同时平衡施用氮、磷肥。
4.4激素处理侯凯等25研究表明除较高浓度的赤霉素对川白芷早期抽薹有促进作用,矮壮素(CCC)、缩节胺(PIX)、多效唑(PP333)、马来酰肼(MH)等植物生长调节剂对白芷早期抽薹率均有不同程度的抑制作用。单施GA3或者配施GA3与其他外源激素组合明显提高当归抽薹率,且GA3浓度越大,比例越高,可以初步推断赤霉素类物质有促进当归、白芷等伞形科药用植物抽薹的作用。细胞分裂素与萘乙酸(NAA)配施能抑制当归早期抽薹的发生,其作用机制有待深入研究。
4.5其他衣艺措施姚兰研究发现,当归育苗期遮光40%,50%处理的1~2级种苗的早期抽薹率最低。防风栽培中每年切断芦头有利于控制其早期抽薹的发生率,延长植株生长年限并提高药材质量。孟祥才等研究发现采用秋季割叶可显着降防风低抽薹率,及不同时期方法进行防治;春季增叶期喷洒衣用链霉素、甲基托布津和硫酸亚铁等几种衣药混合液可使早期抽薹率下降。佟伟霜等通过对不同栽培密度条件下防风的抽薹情况进行研究,确定最佳栽培密度为株行距7cmx30cm时,抽薹率较低。
5讨论
5.1制定道地药材栽培技术规范如何通过栽培技术的改进和选育晚抽薹种质以及探寻对春化物质的产生进行抑制,是当前研究的热点。实践证明,生产管理对控制早起抽薹有重要影响,因此,应从栽培区划、优选选种、控制播种期、肥水管理等方面入手,降低早期抽薹发生率。同时提取道地产区生态环境因子和特色栽培技术要点,建立伞形科道地药材标准化栽培技术规程。
5.2筛选早期抽薹激素抑制剂目前研究明确了部分外源激素对早期抽薹有一定抑制作用,同时能提高药材产量。筛选有效抑制伞形科植物早期抽薹的外源激素,通过田间施用,会对预防伞形科药用植物早期抽薹起到较为直接的作用。调查发现,部分产地已有药衣在应用,但外源激素对药材有效成分和药效的影响目前研究不够明确,田间应用时需谨慎,有待相关领域专家深入进行研究。
5.3深入研究早期抽薹作用机制伞形科药用植物抽薹问题有待深入到机制水平进行研究。如能将分子生药学与中药资源生态学41相关理念和技术应用到药用植物抽薹的研究,揭示其早期抽薹基因和关键生态因子。研究春化基因、早期抽薹开花的调控基因等,将成为伞形科药用植物选育晚抽薹种质的重要手段和发展方向。从而解决由于早期抽薹造成的中药材减质、减产问题。
作者:赵东岳,郝庆秀,康利平,张燕,陈美兰,王铁霖,郭兰萍*(中国中医科学院中药资源中心道地药材国家重点实验室培育基地,北京)
第2篇:伞形科药用植物的研究
伞形科是一个较大的植物科,约275属,2850种,在世界30个植物种类多的大科中,名列I7,广布于北温带、亚热赞和热带的髙山地区。我国有94属、505种、49变种、16变型,是世界的分布中心之一。伞形科植物是一个具有多种生理活性物质和多方面经济用途及医疗效用的植物类群,其中尤以药用植物种类多、用途广、资源量大,在应用和研究方面都有着重要地位。我国的药用种类分属46属共有141种、16变种、2变型,约占国内植物属数的1/2,总种数的1/4,广布全国各省区。
伞形科的经济植物和药用植物久已为人们热悉和应用了。《神农本草经》(公元1?2世纪)收载了12种伞形科药用植物?芎藭、蘼芜、防风、蛇床、防葵、柴胡、独活、当归、蕹本、白芷、积雪草、山芹。《本草纲目》(1578年)收载了24种>列入草部山草类的有柴胡、前胡、防风、独活、羌活、都管草,芳草类的冇当归、芎藭、蘼芜、蛇床、藁本、白芷、积雪草,毒草类的有防葵》列入菜部荤辛类的有邪蒿、胡荽、胡萝卜、水if(芹菜)、堇(旱芹〉、紫茧、马蕲、钚香、莳萝》列入木部香木类的仅有阿魏。《植物名实图考》48年〉收载了31种,白芷、邪蒿、滇芎、马芹、祥香、莳萝、紫芹、旱芹、水芹、当归、土当归一种、八角菜、隔山香、蛇床子、积雪草、芎藭、薬本、柴胡、独活、防风、胡萝卜、变豆菜、山芹菜、野胡萝卜、野芫荽、胡荽、前胡、滇银柴胡、地棠草、滇蕹本、阿魏。《中华人民共和国药典》
一部(1977年〉收载本科中药15种:白芷、独活、柴胡、积雪草、明党参、南鹤虱、阿魏、小茴香、北沙参、白云花、藁本、川芎、防风、羌活、前胡(涉及植物20种、1变种和1变型〉,基本上都是常用中药,此外,伞形科中还有一些常用草药如天胡荽,羊烘毡.苦爹菜、隔山参、福参、峨参、法罗海等。
一、伞形科药用植物在Dmde系统中的分布
自1G72年Morisson对伞科植物进行了系统研究以来,已有十多位学者对Morisson系统做了补充和订正,其分类依据主要是根据总苞和小总苞的有无,花序的类型,油管的分布,果实有无次棱,胚乳腹面的形状等。1898年Drude将伞形科分为三个亚科。目前,Dmde系统仍是世界公认的主要分类系统,并为近代一些科学实验证实,基本是合理的。
研究药用植物在这一系统中的分布对干探索其间的亲缘关系及寻找新的药物资源是有意义的。现将我国39;伞形科植物及药用植物在Drude系统中的亚科、族、亚族中的分布情况。
二、伞形科药用植物的功效
国产伞形科药用植物中的多年生大草本多数以根、少数以根苤入药的有32属,小草本多以全草入药计12属I以果实人药的有9属,以树脂入药的仅有柯魏属I未见仅以花或叶入药的记栽。
根主要用于风寒感冒、咳喘的有18属,风湿痹痈的13属,头风疼痛的10厉,痈疮肿毒的7厉?其次用于调经、腹痛、胃痈、便秘I少数用于舆炎、透发麻疹、子宫脱垂、滋补等症。全草用于惑冒、咳嗽的6属,风湿痹痛的5属,痈疮肿毒的5属I其次用于降压、调经、腹痛、利尿》少数用于杀菌、消炎、子宫脱垂、透发麻疹、清凉解暑等症。以果实入药也多作香料用的9属,如茴香、莳萝、芫荽、孜然芹、葛缕子等,主要疗效为驱风理气、和胃消食、腹痈、胃痈、驱虫、杀菌;少数用于透发麻疹、痛经、皮肤瘙痒等症。
三、主要化学成分类型及其在科内的分布
伞形科植物的化学成分类型比较笈杂,主要有香豆素类、挥发油、多炔类、黄酮类、三萜皂甙、生物碱等类成分?在亚科和族间的分布有一定的炽律性,香豆素类成分主要分布于芹亚科中,三萜皂甙主要分布于天胡荽亚科和变豆菜亚科中,在芹亚科中仅见柴胡属有分布,苯酞类已发现的成分集中分布于芹亚科的/t个族中。
香豆素类成分在伞形科植物中分布最广,研宄也比较深入。应用其分布规律进行含香豆素植物资第11卷笫1期use年馘的寻找和探讨化学分类学方面的一些问题,丨内外研究报道很多,也收到了一定成效。我网供药用的46属药用植物中含香S素的就20屈。较集中地分布于阿米芹族和前胡族植物中,其中包括多数常见的药用属,如当归属、前胡属、独活属等.可以说香豆素类成分是伞形科药用植物的主要活性成分。
苯酞类成分分布于芹亚科的几个中,尤以H米芹族的西风芹亚族分布最为集中。说明这几个族间的宗缘关系是比较密切的。
四、主要成分类型的生理活性
伞形科植物的各类成分具有广泛的生理活性,已在临床上应用的主要成分类型有以下四类。
1.香豆素类伞形科植物富含各种类型的香豆素,生理活性范围较广。如呋喃香亘素类成分具皮肤光敏感作用,用于治疗白癜疯和各种类型的银屑病,包括银屑病性红皮病和脓疱性银屑病等。呋喃香豆素具扩张冠状动脉、钙拮抗和解痉作用,临床用于心血管系统疾病,动脉硬化性心脏病,预防心绞痛,急慢性支气管哮喘等症。此外,这类成分还用于毒鱼和杀软体动物,如杀灭人血吸虫病的水生寄主钉螺,抗茵,对多种真菌、霉菌有抑制作用,能减少真菌感染,有抗滴虫作用,用于治疗阴道滴虫、脚癣、湿疹等症。此外,还具抗肿瘤、抗结核、祛痰、镇咳、止血、抗辐射作用等?
2.三萜皂甙以柴胡皂甙为代表,有解热、镇痛、镇咳、抗炎作用及保护肝脏作用,临床用于治疗上呼吸道感染、解热、肝炎、肾炎、消化道疾病及代谢障碍等均柘疗效。积雪草皂甙治疗麻疯、烫伤、下肢溃疡、手术后的肌朦粘连、灼伤造成的疤痕疙瘩、硬皮症等有较好疗效。
3.苯酞类心些成分用做调味剂和调合香镇静、驱虫、收缩子宫及抗肿瘤等作用。如当归、川芎、藁本等都含这类成分,这和临床上将这些中药用于治疗妇科病、镇痛、镇静、支气管炎是有一定联系的。
4.生物碱目前临床应用的只冇川芎生物碱,具扩张冠状动脉、增加冠脉流量、降低冠脉阻力和心肌耗氧量等作用,临床用于冠心病、心绞痈,特别是治疗缺血性脑血管疾病有较好疗效。
我国伞形科植物种类多、资源富、分布广,占世界厉的1/3以上,种的1/5以上,特别是我国西部和西南部是伞形科植物最丰富、最多样化的中心,有不少特产属和特产种,但多未进行过任何研究工作。以药用种类苕,有成分报道的(包括初步的定性试验)仅77种,一些常用的中草药也多未进行过较全面的研究工作,甚至缺乏成分和其它研究资料。一些国际上极为注意并在成分、药理、临床方面系39;统研究,取得明显成效的厉,国内却研究很少,甚至尚未着手研究,如当归属、独活属、前胡厉、阿魏属等。再如苏联对该国产的西风芹属和‘台风属(Libanotis)的近4〇种植物从种类、成分,组织形态等方面系统地综合研究,认为应归为一属,并从中发掘了一些新药资源。而我国有西风序属植物15种,药用的3种,无一种进行过成分研究,有岩风属植物17种,药用的6种,仅4种有简单的成分记栽。伞形科植物成分类型、生理活性及功效均比较广泛,吸收传统经验,借鉴国外资料,将植物分类、化学成分、生理活性结合起来,有计划、有组织地对伞形科植物进行研究,在寻找新的药物资源、原料药种类及冇效药物的代用品等方面是大有可为的,对推动植物学、化乍、药学等学科的结合和发展也是很初意义的。
作者:袁昌齐(江苏省植物研究所南京)
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